TRILOBITES
Los trilobites1 (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.2
Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico, hace unos 540 millones de años), cuando los organismos ediacaricos ya habían desaparecido, y empezaron a diversificarse ya en el Cámbrico inferior. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelágicos, de aguas profundas. Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. A partir del Silúrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devónico medio y superior sufrieron una importante reducción, extinguiéndose todos los órdenes excepto Proetida. Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los últimos trilobites, ya sólo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico, hace unos 250 millones de años, junto con los euriptéridos o «escorpiones marinos», blastoideos, algunas especies de peces, esponjas, equinodermos, etc. Por tanto, su presencia en la Tierra se prolongó durante todo el Paleozoico, casi 300 millones de años. Los restos fósiles de trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales extintos más conocido.
Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.
| TRILOBITES | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Cámbrico-Pérmico superior | ||
 Fósil de Phacops rana, un trilobites del Devónico | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Subfilo: | Trilobitomorpha† | |
| Clase: | Trilobita† | |
| Órdenes | ||
MORFOLOGÍA
Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos ovalado y dividido en tres Tagmas, céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que ha facilitado su fosilización. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes.
Tagmas 
Morfología
Céfalon
CÉFALON
El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.
Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos.
TÓRAX
El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros3 bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon.
PIGIDIO
El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.
APÉNDICES
Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.
Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados.
PALEOBIOLOGÍA
El desarrollo de los trilobites comportaba una serie de estadios larvales. Las especies más primitivas presentaban un desarrollo larvario completo mientras que en las posteriores el proceso se simplificaba.
El primer estadio larval se conoce como protaspis, formado básicamente por el céfalon y el protopigidio. A éste seguía el estadio meraspis en el que se diferenciaban ya algunos segmentos del tórax y el pigidio. El tercer período u holaspis comprende las larvas que ya han adquirido la metamerización completa, pero son aún mucho más pequeñas que un adulto, al que se llegaba después de una serie de mudas.
PALEOECOLOGÍA
Exclusivamente marinos, estaban totalmente ausentes de ambientes de agua dulce y salobre; por su forma aplanada, ojos en posición dorsal y dureza de la cara dorsal se deduce que la mayoría eran animales bentónicos. Seguramente eran micrófagos, filtrando el barro del fondo en que vivían para obtener el alimento, ya que carecían de apéndices excavadores o prénsiles, así como de piezas bucales trituradoras. Algunas especies se hicieron secundariamente pelágicas y desarrollaron expansiones espinosas para favorecer la flotabilidad. Estas espinas también estaban presentes en las larvas protaspis, que son, por tanto, consideradas formas pelágicas con un gran potencial colonizador.
La reducción y pérdida de los ojos experimentada por diversas especies está relacionada seguramente con una adaptación a la zona afótica y la colonización de aguas profundas.
TAFONOMÍA
Como consecuencia de las mudas es muy frecuente el hallazgo de exuvias desarticuladas en el registro fósil, sobre todo cefalones —o cranidios y mejillas librígenas por separado— y pigidios (un mismo individuo puede producir indicios múltiples de su existencia).
ICNOFÓSLES
A la actividad biológica de los trilobites se atribuyen, principalmente, los icnofósiles Cruziana, Diplichnites y Rusophycus que, por otra parte, son también realizados por otros organismos.4 Normalmente se encuentran como contramoldes, en relieve invertido, en la base (cara inferior) de capas de arenisca o cuarcita.
Cruziana se interpreta como pistas fósiles debidas a la locomoción y la alimentación (repichnia y pascichnia) de trilobites en el fondo arenoso, e incluye, dada la gran diversidad de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas longitudinales que en epirelieve aparecen formadas por dos surcos que dejan una cresta central, en ocasiones con otros dos surcos más pequeños laterales, y en hiporelieves como dos crestas longitudinales con un surco central. En ambos casos aparecen finas estriaciones oblícuas en forma de "V" —que indican el sentido contrario al del avance— formadas por los apéndices. También han recibido el nombre informal de "Bilobites", actualmente en desuso.5
Diplichnites se interpreta como pistas del desplazamiento rápido (repichnia) sobre la superficie arenosa. Aparece como dos pistas paralelas formadas por multitud de pequeñas huellas estrechamente espaciadas entre sí. Las pequeñas huellas se corresponden con los apéndices del organismo y su profundidad y distribución indican las condiciones de este desplazamiento. En ocasiones las huellas aparecen como finas estriaciones cuando el organismo sufrió un desplazamiento lateral debido a corrientes marinas y a veces evoluciona hacia rastros tipo Cruziana a través de formas de transición.6
Rusophycus se interpreta como huellas de reposo (cubichnia) o quizás de alimentación. Se presentan como dos surcos cortos y finamente estriados, más profundos que Cruziana y por lo general aislados de otras pistas. Son resultado de un proceso de excavación o enterramiento del organismo productor para su ocultamiento o acecho en el que se marcan dos lóbulos estriados formados por el movimiento de los dos grupos de apéndices.
PRIMEROS TRILOBITES
Los trilobites más antiguos que se conocen del registro fósil son fallotaspidos y redlichiidos, ambos del órden Redlichiida, y bigotínidos (orden Ptychoparida, superfamília Ellipsocephaloidea), datados de 540 a 520 millones de años.8 9 Los primeros trilobites incluyen a Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (oeste de los Estados Unidos), Hupetina antiqua (Marruecos)10 y Serrania gordaensi (España).11 Se piensa que los trilobites se originaron en lo que hoy es Siberia, con posterior distribución y radiación desde esta región.8
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